В организме человека имеются три типа мышечных тканей, отличающиеся по своему строению и функциональным свойствам. Это поперечнополосатые скелетные мышцы, поперечнополосатая сердечная мышца и гладкие мышцы. Главными функциональными свойствами мышечной ткани являются возбудимость, проводимость и сократимость. Сокращения поперечнополосатых скелетных мышц человека рефлекторны по своей природе. В нормальных условиях сокращения происходят лишь под влиянием импульсов, поступающих из центральной нервной системы.
Искусственное раздражение иннервирующего мышцу нерва (двигательного нерва) вызывает сокращение связанной с ним мышцы. Само мышечное сокращение является внешним выражением процесса возбуждения мышцы. Классическим объектом, позволяющим изучать функциональные свойства мышцы и нерва, является нервно-мышечный препарат лягушки, состоящий из икроножной мышцы лягушки с подходящим к ней седалищным нервом.
Работа 1.1. Регистрация сокращений икроножной мышцы лягушки
В нормальных условиях жизнедеятельности организма одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце. Сокращения скелетных мышц происходят в результате поступления к ним ритмических импульсов из нервной системы. Однако в основе подобного рода сокращений (тетануса) лежит способность скелетной мышцы отвечать одиночным сокращением на одиночное раздражение, что может быть обнаружено на нервно-мышечном препарате лягушки при одиночном раздражении седалищного нерва током от электростимулятора.
Поскольку скелетная мышца состоит из большого количества отдельных мышечных волокон, обладающих различной возбудимостью, то достижение силы раздражения определенной величины вызывает вначале сокращение только самых возбудимых волокон. При такой силе раздражения (порог раздражения) наблюдается минимальная амплитуда сокращения. По мере увеличения силы раздражения (субмаксимальные силы) в сократительный процесс вовлекается все больше мышечных волокон с меньшей возбудимостью. При достаточно большой силе раздражения (максимальной силе) происходит сокращение всех мышечных волокон раздражаемой мышцы. Дальнейшее увеличение силы раздражения (сверхмаксимальные силы) не приводит к увеличению амплитуды сокращения мышцы.
Оборудование: миограф, электростимулятор, кимограф, препаровальный набор, вата, физиологический раствор.
Ход работы. Опыт 1. Исследование зависимости амплитуды сокращения мышцы от силы раздражения.
Путем препарирования поэтапно готовят нервно-мышечный препарат (рис. 1), состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки. Для этого обездвиживают лягушку. Ножницами перерезают позвоночник примерно посередине туловища и удаляют верхнюю половину тела вместе с внутренностями. Снимают кожу с обеих лапок и получают препарат двух задних лапок лягушки (рис. 1, Г).
Затем продольно разрезают препарат с тем, чтобы отделить лапки друг от друга. Стеклянными крючками отпрепарируют седалищный нерв вплоть до икроножной мышцы, сохранив на конце нерва кусочек позвоночника. Препарирование производят в чашке Петри с физиологическим раствором. Перерезают лапку ниже и выше коленного сустава, оставив кусочек бедренной кости. Получают нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва и икроножной мышцы (рис. 1, И).
Мышцу фиксируют в миографе, а нерв помещают на электроды, соединенные с клеммами электростимулятора (рис. 2, А). Раздражают нерв
Раздражения по силе, выше максимальной называются супермаксимальными (сверхмаксимальными). При постепенном увеличении силы супермаксимальных раздражений амплитуды сокращений мышцы остаются такими же большими, а затем начинают уменьшаться.
Зарисовывают с кимографа сокращения мышцы и отмечают, при каких силах раздражения они наблюдались.
Опыт 2. Регистрация одиночного сокращения мышцы.
Устанавливают на электростимуляторе силу раздражения, близкую к максимальной, а автоматическую частоту раздражения один стимул в одну секунду, т.е. 1 Герц (Гц).
Убеждаются в том, что мышца при частоте раздражения 1 Гц успевает полностью расслабиться до нанесения следующего раздражения, т.е. наблюдаются одиночные сокращения.
Работа 1.2. Наблюдение зубчатого и гладкого тетануса, оптимума и пессимума частоты раздражения
В зависимости от частоты импульсов, поступающих от мотонейрона, мышечные волокна нейромоторной единицы могут работать или в режиме одиночных сокращений или в режиме тетанического сокращения. При низкой частоте раздражения мышцы или редкого поступления к ней нервных импульсов мышечные волокна после предыдущего сокращения успевают полностью расслабиться до следующего раздражения или прихода следующего импульса. В этом случае наблюдаются одиночные сокращения мышцы.
При бóльшей частоте поступающих импульсов мышца, не успев полностью расслабиться после предыдущего импульса, вновь сокращается на следующий импульс. В этом случае наблюдается зубчатый тетанус.
Если импульсы поступают к мышце с еще бóльшей частотой, то мышца не успевает расслабляться и находится в сокращенном состоянии. В этом случае наблюдается гладкий тетанус. Однако при чрезвычайно высокой частоте раздражения сокращения мышцы ослабевают, и она может перестать отвечать на раздражение, что получило название пессимум.
Оборудование: миограф, кимограф, электростимулятор, препаровальный набор, физиологический раствор, вата, объект исследования – лягушка.
Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат, состоящий из икроножной мышцы и седалищного нерва лягушки, и закрепляют его в миографе. Включают электростимулятор и находят силу раздражения, вызывающую сокращение мышцы, записанное на кимографе, по величине близкое к максимальной. Затем, не меняя силу раздражения, раздражают нерв одиночными стимулами с частотой 1 Гц. Наблюдают одиночные сокращения мышцы (рисунок 3, 1).
Увеличивают частоту раздражения до величины, когда каждый следующий импульс поступает по нерву к мышце в момент, когда она продолжает расслабляться после предыдущего сокращения. Наблюдают зубчатый тетанус (2). Еще увеличивают частоту раздражения и регистрируют гладкий тетанус (3). После этого продолжают увеличивать частоту раздражения и записывают наибольшую величину тетануса – оптимум (4), а затем снижение его амплитуды и длительности – пессимум (5). Полученные в опыте виды сокращений зарисовывают в тетрадь, аналогично рисунку 3, и делают вывод о зависимости режимов сокращений от частоты раздражения.